1.png2.png

Генофонд финно-угорских и самодийских народов в контексте генетического разнообразия населения Евразии

Генофонд финно-угорских и самодийских народов в контексте генетического разнообразия населения Евразии. В.А. Степанов

Проблема происхождения и расселения уральских народов: генетические подходы

Народы, говорящие на языках уральской языковой семьи, населяют север Европы, включая северную часть европейской части России и Скандинавию, и северо-западную часть азиатской территории России. К финно-угорской группе уральской языковой семьи относятся несколько крупных северо-европейских на-родов, включая финнов, карелов, эстонцев, мордву, мари, удмуртов, коми и саамов. В лингвистическом отношении к финно-уграм относятся и венгры, однако генетически они гораздо ближе к народам центральной Европы. Ещё два народа угорской ветви финно-угорской группы – ханты и манси – расселены на территории Западной Сибири. Восточную часть ареала уральской языковой семьи занимают коренные народы севера Западной Сибири, говорящие на языках самодийской группы уральской семьи. Это крайне немногочисленные ныне ненцы, энцы, селькупы и нганасане. Некоторые исследователи относят к самодийской ветви и юкагиров, проживающих на севере Восточной Сибири.

Проблемы происхождения, расселения и родства финно-угорских и самодийских народов имеют долгую историю антропологических, этнографических и лингвистических исследований. В последние годы уральская проблематика находится и в сфере внимания генетиков. Вопросы и проблемы, поиск ответов на которые доступен генетическими методами, можно сформулировать достаточно широко. Какова структура генофонда финно-угорских народов? Из каких компонентов он состоит? Каково происхождение этих компонентов? Есть ли специфические черты, отличающие финно-угров от других народов? Когда сформировались основы генофонда финно-угров? С какими (до)историческими событиями и культурами это связано? Каковы генетические взаимоотношения финно-угров с другими народами Евразии? Не претендуя на исчерпывающие ответы, молекулярная этногенетика, базирующаяся на изучении генофонда на молекулярно-генетическом уровне, может пролить некоторый свет на проблемы происхождения и расселения уралоязычных народов.

Геном человека с информационной точки зрения представляет собой огромный текст, состоящий из 3 млрд знаков. Молекулярно-генетический подход в этногенетике основывается на прочтении отдельных участков генетического текста в геноме человека – тех из них, которые могут быть наиболее полезными для сравнения разных популяций и народов. В геноме человека такими наиболее информативными участками являются передающиеся по линии только одного из родителей фрагменты генома – митохондриальная ДНК, которая наследуется строго по материнской линии, и Y-хромосома, передающаяся только по мужской лини. Изучение этих участков генома в глобальном масштабе позволило под-твердить гипотезу африканского происхождения современного человека, реконструировать в общих чертах генетическую историю расселения человека по территории земного шара.

Исторически первым маркером для молекулярной антропологии послужила молекула митохондриальной ДНК (мтДНК) – небольшая внеядерная молекула, содержащая чуть больше 16 тыс. букв-нуклеотидов из тех 3 млрд, которыми представлен весь геном человека. Согласно реконструкциям, полученным по мтДНК, всё современное человечество берёт начало от небольшой популяции древних людей, живших где-то в Восточной Африке примерно 150 тыс. лет назад. Все остальные популяции современного человека и, соответственно, все их мтДНК восходят к этой предковой популяции. Примерно 60–70 тыс. лет назад человек вышел за пределы Африки, заселив Южную Азию, Австралию, Европу, проникнув затем на восток Евразии, а 12–15 тыс. лет назад и в Северную Америку.

На основании этих данных была разработана очень подробная классификация линий (вариантов) мтДНК, основанная на эволюции молекул мтДНК в ходе существования и расселения современного человека и описывающая современный спектр разнообразия этого маркера в мировых популяциях. Наличие этого инструментария в руках молекулярных генетиков позволяет проводить детальное изучение региональных генофондов и генофондов отдельных популяций. Изменчивость мтДНК у народов уральской языковой семьи довольно хорошо исследована в контексте генетического разнообразия населения Евразии.

Митохондриальный генофонд финно-угров и самодийцев

Финно-угорские народы Европы характеризуются теми же основными линиями мтДНК, что и другие европейские популяции. В митохондриальном генофонде финно-угров основными вариантами являются линии U и H. Однако более детальный анализ изменчивости мтДНК позволил выявить одну из сублиний – U4, которая представлена у финно-угров в гораздо большей доле, чем у других народов Евразии. В Западной Европе частота этой линии невелика и не превышает 5% за редкими исключениями. В то же время частота этого варианта у финно-угров значительно выше, достигая 25% в некоторых популяциях волжских угров и снижаясь до 5–10% у балтийских финно-угров на западе и у самодийцев на Востоке. Изучение молекулярного разнообразия линии U4 также показывает высокую вариабельность гаплотипов U4 у финно-угров по сравнению с другими народами Евразии. Всё это позволяет предположительно рассматривать митохондриальную линию U4 как возможный маркер, связанный с происхождением и расселением уральских народов в Северной Евразии.

Оценки времени происхождения этой линии, основанные на молекулярном разнообразии составляющих её гаплотипов и известном темпе накопления мутаций в мтДНК, дают её возраст в районе 28 тыс. лет, а возраст начала расхождения (дивиргенции) популяций – в районе 23 тыс. лет. Эти временные интервалы попадают в эпоху верхнего палеолита, предшествующую периоду максимума последнего оледенения, и позволяют предполагать истоки генофонда уральцев в культурах арктических охотников этой эпохи.
Примечательно, что в рамках эволюционного древа линии U4 можно выявить отдельный "зауральский" кластер, представленный, в основном, у современных самодийцев. Генетическая датировка отделения этого кластера от основного древа U4 – около 19 тыс. лет назад, а вероятная причина сохранения его обособленности – изоляция предковых самодийских популяций от других ветвей прото-уральского генетического древа в эпоху максимума последнего ледникового периода.

Y-хромосомные маркеры расселения прото-уральцев

Данные по мужским линиям Y-хромосомы также весьма интересны в контексте происхождения уральских народов. Генетическая дифференциация популяций (степень генетических отличий между ними) по гаплотипам Y-хромосомы выражена гораздо больше, чем по мтДНК в силу определённых популяционно-генетических закономерностей, обсуждение которых мы оставим за рамками данной статьи. По мужской линии, как и по женской, уральские народы имеют определённое сходство с окружающими их этническими группами, которое выражается в наличии общих с ними вариантов (линий, или гаплогрупп) Y-хромосомы. Общность линий наблюдается как в отношении линий западно-евразийского ("европеоидного"), так и, хотя и в меньшей степени, в отношении восточно-евразийского ("монголоидного") происхождения. Однако специфика уральского генофонда по Y-хромосоме гораздо более очевидна, чем по мтДНК. Основным вариантом Y-хромосомы у финно-угров и самодийцев является гаплогруппа N, распространение которой ограничивается исключительно территорией Северной Евразии. Эта гаплогруппа представлена двумя основными кладами – N3а и N2.

Линия N3а является основной у финно-угорских народов Европы, состав-ляя от 30 до 60% Y-хромосомного генофонда. В самодийских популяциях Север-ной Азии этот вариант также является одним из наиболее распространённых, за-нимая от 20 до 60%. Наши собственные данные по анализу молекулярного разнообразия этой гаплогруппы дают оценки возраста её происхожденя в районе 14–24 тыс. лет назад, а время дивиргенции популяций – в районе 8-21 тыс. лет назад. Примечательно, что эти оценки совпадают оценками возраста митохондриальной гаплогруппы U4. Вероятно, Y-хромосомный вариант N3a можно рассматривать в качестве прото-уральского маркера в Y-хромосомном генофонде, а его распространение в Северной Евразии свидетельствует о расселении прото-уральцев из Приуралья на запад и на восток в постледниковый период.

Y-хромосомная линия N2, по нашим данным, эволюционно более молода – время её происхождения оценивается в 8–13 тыс. лет назад. Спектр распространения этой линии в современных популяциях позволяет предположительно считать её маркером расселения прото-самодийцев на восток от Урала.

Дополнительным аргументом, свидетельствующим о прото-уральском характере Y-хромосомных линий N3a и N2, является почти полное совпадение области распространения этих генетических маркеров с областью распространения мифа о "ныряющей птице" – основного космогонического мотива у уральских народов, показанное Боринской и др. Совпадает этот ареал и с ареалом культур ямочно-гребенчатой керамики и с ареалом уральских языков.

Таким образом, современные данные о генофонде уральских народов и генетике их происхождения можно резюмировать следующими положениями.

Генофонд современных народов уральской языковой семьи является многокомпонентной системой, сложившейся на базе местного палеолитического (прото-уралоидного), западно-евразийского ("европеоидного") и, в меньшей степени, восточно-евразийского ("монголоидного") генетических субстратов.

Специфической чертой генофонда уральцев является высокая частота митохондриальной линии U4 и линий Y-хромосомы N2 и N3a, характеризующих прото-уралоидный палеолитический компонент. Гаплогруппа N3a, вероятно, отражает миграции прото-уралоидных племён из Приуралья на запад (вплоть до Скандинавии) и на восток (вплоть до Чукотки). Линия N2, по-видимому, связана с расселением прото-самодийцев на северо-восток. Генофонд многих сопредельных народов Евразии включает большую или меньшую долю финно-угорского компонента.

Ареал распространения прото-уралоидных линий чётко коррелирует с данными лингвистики (распространение уральских языков), антропологии (уральский и субуральский антропологический типы), этнографии (космогонические мифы), археологии (культуры ямочно-гребенчатой керамики).

 

//
Joomla templates by a4joomla